摘要：采用灰色关联分析法对油菜单株产量与其构成因素和各生育期光合生理指标的灰色关联度进行分析。结果表明，主序角果数是单株产量的主导因子（r=0.726 1），其次为二次分枝每角粒数及主序每角粒数，而各分枝数、各分枝角果数与单株产量的关联度并不高。通过对不同类型春油菜品种（系）光合生理指标与产量之间的关系研究得出，供试所有类型油菜中角果期角果皮的叶绿素含量与油菜产量间的关联度最低。鉴于杂交油菜的高产优势，可以依据甘蓝型杂交油菜的单株产量与盛花期净光合速率关联度较高的特性，通过提高盛花期净光合速率来增加油菜单株产量，以达到高产的目的。
　　关键词：春油菜；光合生理指标；产量；灰色关联分析；灰色关联度
　　中图分类号：S634.3 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）17-4041-03
　　Grey Correlative Degree Analysis of the Photosynthetic Indexes and Yield of Different Types of Spring Rape
　　JU Xia
　　（College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining 810016， China）
　　Abstract： The grey relational degree of yield per plant of rape with its component factors and the photosynthetic indexes at different growth stages was analyzed by grey relational analysis method. The results showed that the silique number of main inflorescence was the dominant factor of yield per plant（r=0.726 1）， followed by the grain number per silique of secondary branches and main inflorescence； while the number of branches and the silique number of each branch were not highly correlated with yield per plant. Based on the relationship between photosynthetic indices and yield of different spring rape cultivars（lines）， it was concluded that the correlation between chlorophyll content of rape peel during pod stage and yield of rape was the lowest. Due to the high yield advantage of hybrid rape and on the basis of high correlation characteristic of yield per plant of hybrid rape and net photosynthetic rate at flowering stage， high yield production could be obtained by increasing the yield per plant through promoting the net photosynthetic rate at flowering stage.
　　Key words： spring rape； photosynthetic physiological indexes； yield； gray relational analysis； grey relational degree
　　光合作用是作物产量形成的物质基础，作物产量90%～95%的干物质直接来源于光合作用，一种作物一个品种有其固有的光合特性和遗传特性，因此研究和提高作物的光合效率一直以来都是作物研究中的热点问题[1]。我国西部地区是全国油菜的主产区，其光、温等气候特点与春油菜的生物学特性相适应，保证了油菜优良品质的形成和生产优势地位的确立[2]。油菜生理包括光合生理、种子生理、营养生理、抗性生理、发育生理以及水分生理等。油菜的干物质增长速度、产量形成等均由每天的光合作用和呼吸作用的结果所决定。油菜一生中的光合面积、光合效率以及光合产物的运转、分配、积累对油菜产量和品质形成起着十分重要的作用[3]。因此，研究不同生育期油菜光合生理特性与产量的关系，明确其影响机理及基本规律，对改善油菜品质、提高生产力及经济效益都有重要意义。
　　1 材料与方法
　　试验于2011年在青海大学农林科学院国家春油菜改良中心试验田进行，供试材料为青海省近年主栽的春油菜品种（系），分别为甘蓝型杂交油菜：青杂7号、青杂5号、青杂2号；白菜型油菜：青油241；甘蓝型常规油菜：青油14和No.46；芥菜型油菜：青海芥菜。在植株长出6片真叶时定为幼苗期，植株开花量达到85%时为盛花期，角果量达到80%时为角果期，按不同生育期，选择晴朗无云的一天在09：00～11：00自然光照条件下用LI-6400XT光合仪每区随机选取10株油菜，定株测定每一区样本在自然光照条件下的叶片（苗期和盛花期）或角果（角果期）的净光合速率和蒸腾速率等光合生理指标，测定完成后取相应叶片、角果带回实验室，用80%丙酮作为提取液，722型分光光度计测定吸光度，按Arnon[4]的公式计算提取液的叶绿素浓度。收获时每个品种（系）选取10株进行室内考种，测定产量相关指标。利用Excel 2003对数据进行分类整理；按邓聚龙[5]的方法，利用DPS统计软件分析光合生理指标与单株产量的灰色关联度。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同类型油菜品种（系）产量构成因素与产量的灰色关联分析
　　供试油菜品种产量构成因素相关指标结果见表1。从表1可以看出，甘蓝型油菜品种（系）的单株产量与千粒重明显高于白菜型油菜和芥菜型油菜。将7个油菜品种的单株产量及产量构成因素——主序角果数、主序每角粒数、一次分枝数、一次分枝角果数、一次分枝每角粒数、二次分枝数、二次分枝角果数、二次分枝每角粒数、千粒重看成是一个灰色系统，以单株产量为参考数列，9个产量构成因素为比较数列，分析油菜各产量构成因素与单株产量的灰色关联度，以此判断产量构成因素对单株产量的影响程度。结果表明，各产量构成因子的关联系数（r）顺序为主序角果数（r1=0.726 1）>二次分枝每角粒数（r8=0.642 3）>主序每角粒数（r2=0.613 4）>一次分枝每角粒数（r5=0.582 1）>千粒重（r9=0.536 9）>一次分枝数（r3=0.493 7）>一次分枝角果数（r4=0.445 9）>二次分枝数（r6=0.333 2）>二次分枝角果数（r7=0.261 3）。
　　2.2 不同类型油菜品种（系）光合生理指标与产量的灰色关联分析
　　表2是各类型油菜品种（系）各时期的光合生理指标，将不同类型油菜品种（系）单株产量及光合生理指标——净光合速率、蒸腾速率、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总含量看成是一个灰色系统，以单株产量（表1）为参考数列，各生育期光合生理指标（表2）为比较数列，分析各类型油菜品种（系）各时期光合生理指标与单株产量的灰色关联度。
　　2.2.1 甘蓝型杂交油菜 通过分析甘蓝型杂交油菜各时期光合生理指标与单株产量的灰色关联度，以此判断各时期光合指标对单株产量的影响程度。结果表明，盛花期净光合速率（r6=0.561 7）>角果期蒸腾速率（r12=0.492 4）> 盛花期蒸腾速率（r7=0.460 6）>苗期净光合速率（r1=0.451 1）>盛花期叶绿素b含量（r9=0.444 2） >盛花期叶绿素总含量（r10=0.437 9）>角果期净光合速率（r11=0.436 7）>苗期叶绿素a含量（r3=0.435 3） >盛花期叶绿素a含量（r8=0.432 7）>苗期叶绿素总含量（r5=0.429 5）>苗期叶绿素b含量（r4=0.424 2）>苗期蒸腾速率（r2=0.410 8）>角果期叶绿素总含量（r15=0.316 8）>角果期叶绿素b含量（r14=0.312 6） >角果期叶绿素a含量（r13=0.302 9）。
　　2.2.2 甘蓝型常规油菜 对甘蓝型常规油菜各时期光合生理指标与单株产量的灰色关联度分析结果表明，盛花期净光合速率（r6=0.610 8）>角果期净光合速率（r11=0.518 3）>盛花期蒸腾速率（r7=0.493 0）>盛花期叶绿素a含量（r8=0.445 2）>苗期净光合速率（r1=0.436 9） >盛花期叶绿素b含量（r9=0.433 9）>盛花期叶绿素总含量（r10=0.431 9）>角果期蒸腾速率（r12=0.400 2）>苗期叶绿素a含量（r3=0.359 7）>角果期叶绿素a含量（r13=0.351 9）>苗期叶绿素总含量（r5=0.349 7） >苗期蒸腾速率（r2=0.349 2） >角果期叶绿素总含量（r15=0.345 1）>苗期叶绿素b含量（r4=0.327 0）>角果期叶绿素b含量（r14=0.237 1）。
　　2.2.3 白菜型油菜 通过分析白菜型油菜各时期光合生理指标与单株产量的灰色关联度，结果表明各因子的关联顺序为盛花期净光合速率（r6=0.697 6）>角果期蒸腾速率（r12=0.571 3）>盛花期蒸腾速率（r7=0.511 1）>苗期叶绿素b含量（r4=0.477 7）>苗期净光合速率（r1=0.434 3）>盛花期叶绿素b含量（r9=0.410 8）>盛花期叶绿素总含量（r10=0.409 2）>苗期叶绿素总含量（r5=0.401 8）>苗期蒸腾速率（r2=0.399 7）>苗期叶绿素a含量（r3=0.391 9）>盛花期叶绿素a含量（r8=0.374 6）>角果期叶绿素总含量（r15=0.319 5）>角果期叶绿素a含量（r13=0.316 7）>角果期净光合速率（r11=0.303 4）>角果期叶绿素b含量（r14=0.273 6）。
　　2.2.4 芥菜型油菜 对芥菜型油菜各时期光合生理指标与单株产量的灰色关联度分析结果表明，各因子的关联顺序为苗期蒸腾速率（r2=0.712 7）>角果期净光合速率（r11=0.677 4）>盛花期净光合速率（r6=0.561 8）>盛花期叶绿素总含量（r10=0.502 0）>苗期叶绿素总含量（r5=0.482 0）>苗期叶绿素b含量（r4=0.474 6）>盛花期叶绿素b含量（r9=0.456 1）>盛花期叶绿素a含量（r8=0.441 5）>苗期叶绿素a含量 （r3=0.429 9）>苗期净光合速率（r1=0.377 0）>盛花期蒸腾速率（r7=0.362 3）>角果期蒸腾速率（r12=0.341 1）>角果期叶绿素总含量（r15=0.283 0）>角果期叶绿素a含量（r13=0.202 8）>角果期叶绿素b含量（r14=0.184 1）。
　　3 小结与讨论
　　在保障品质的前提下，高产是油菜种植品种选择的主要目标。单株产量是由多个单一性状构成的复合性状，每个单一性状不仅对单株产量产生直接影响，而且会通过其他性状对产量产生间接作用[6-8]。本试验通过对不同类型油菜品种（系）产量构成与单株产量的灰色关联度的分析发现，主序角果数是单株产量构成的第一主成分，是主导因子，二次分枝每角粒数是单株产量构成的第二主导成分。在此研究基础上，今后可进一步从栽培措施等方面着手研究，通过增加两个主导因子来提高油菜单株产量，为油菜高产栽培提供理论依据。光合作用是外界环境因子和内部生理因子共同作用的复杂过程，在自然条件下，植物的光合作用常受到外界生态因素和植物本身生理因素的影响，其中叶绿素含量是反映植物光合生理状况的一个基本指标，高等植物的叶绿素包括叶绿素a和叶绿素b。叶绿素a不但能吸收、传递光能，某些叶绿素a还能导致光化学反应，将光能转变为电能，而叶绿素b只能吸收、传递光能[9，10]。叶绿素a含量越高，光能转变成电能的数量会越多，有利于提高光能利用率。本试验通过灰色关联度分析法对各类型油菜品种（系）单株产量与光合生理指标的灰色关联度进行了分析，结果表明，在甘蓝型杂交油菜中，与油菜单株产量关系最为密切的因子为盛花期净光合速率，其次为盛花期和角果期的蒸腾速率，再次为苗期净光合速率，角果期叶绿素含量均与单株产量关联度不高；在甘蓝型常规油菜中，与油菜单株产量关系最为密切的因子为盛花期和角果期的净光合速率，其次为盛花期蒸腾速率；在白菜型油菜中，与油菜单株产量关系最为密切的因子为盛花期净光合速率，其次为盛花期和角果期的蒸腾速率，与角果期净光合速率关联度很小；在芥菜型油菜中，与油菜单株产量关系最为密切的因子为苗期蒸腾速率，其次为盛花期和角果期净光合速率，再次为盛花期叶绿素总含量。综上所述，供试所有类型油菜中角果期角果的叶绿素含量与油菜产量间关联度较低，与盛花期净光合速率关联度均较高。鉴于杂交油菜的高产优势，可以依据甘蓝型杂交油菜的单株产量与盛花期净光合速率关联度较高的特性，通过提高盛花期净光合速率来有效增加油菜单株产量，以达到高产的目的。
　　参考文献：
　　[1] 张耀文，王竹云，李殿荣，等.甘蓝型油菜角果光合日变化特性的研究[J].西北农业学报，2008，17（5）：174-180.
　　[2] 田正科.油菜在我国西部农业中的地位和发展前景[J].青海大学学报（自然科学版），2002，20（6）：42-46.
　　[3] 中国农业科学院油料作物研究所.中国油菜栽培学[M].北京：农业出版社，1990.108-125.
　　[4] ARNON D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts polyphenoloxides in Beta valgaris[J]. Plant Physiology，1949，24（1）：1-15.
　　[5] 邓聚龙.灰色系统的基本方法[M].第二版.武汉：华中科技大学出版社，2005.
　　[6] 杨安中，彭春华.油菜单株产量与若干农艺性状的相关分析[J].安徽农学通报，2006，12（2）：33-34，115.
　　[7] 高必军，李 平，江 洪.甘蓝型油菜若干农艺性状与单株产量的关系分析[J].生物数学学报，2007，22（1）：137-144.
　　[8] 田志宏，陈诗波，刘碧波，等.甘蓝型油菜若干生物学性状与产量的关系[J].湖北农业科学，2003，42（5）：47-49.
　　[9] 许大全.光合作用“午睡”现象的生态、生理与生化[J].植物生理学通讯，1990（6）：5-10.
　　[10] 张树源，武 海，沈振西，等.青海高原小麦叶片净光合速率日变化的中午降低现象对环境中生态因素的响应[J].西北植物学报，1995，15（3）：212-218.